Des caudex aux pachycaules, panorama d'un type morphologique
Qu'est-ce qu'une plante à caudex, qu'est-ce qu'une plante pachycaule ? Même si chaque personne qui côtoie un tant soit peu ces plantes a un avis sur la question, dès qu'il s'agit de définir ou de cerner le sujet, on se rend compte que la tâche est plus ardue que prévu et que les avis divergent.
Petite histoire
À l'origine, le mot caudex, de source latine, désigne le tronc de l'arbre. Il a engendré aussi codex [livre manuscrit de parchemins ou livre officiel des pharmaciens, le codex pharmaceutique) par dérivation, tablette à écrire en bois, feuille à écrire, parchemin, etc. Une des premières personnes à l'utiliser, au Ier siècle après J.-C, est Pline l'ancien dans son Histoire naturelle, pour désigner le tronc de l'arbre sur pied. Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), botaniste français, l'employait aussi dans son sens originel de «tronc d'arbre». Un peu plus tard, Carl Von Linné (1707-1778), l'adopte dans un sens plus précis, pour désigner l'axe de la plante. Il distingue le caudex ascendant, matérialisé par la tige principale sans les ramifications ni feuilles, et le caudex descendant, l'axe se dirigeant vers le centre de la terre représenté par la racine axiale sans ses subdivisions. Plus près de nous encore, en 1844, Hooker l'utilise dans le même sens que dans ce livre, pour décrire le genre Pterodiscus, une plante d'Afrique caudiciforme. Toujours au XIXe siècle, les tiges ou stipes de fougères, palmiers et Cycadacées prennent de temps à autre le nom de caudex. Ici ou là, les définitions de ce mot tournent autour de l'axe de la plante, tige et racine, mais sans notion de succulence. Il apparaît toujours sporadiquement dans la littérature dédiée aux plantes, ressort au fil des époques sans jamais vraiment s'affirmer et s'entoure d'un certain flou. Plusieurs dictionnaires de botanique l'ignorent même.
Caudex et caudiciforme restent donc des termes de botanique peu usités jusqu'en 1948. Cette année-là, Gordon Douglas Rowley, botaniste anglais spécialiste des plantes succulentes, s'attache à définir un groupe de plantes au travers de ce qu'il nomme le «syndrome caudiciforme», c'est-à-dire un ensemble de caractères morphologiques plus ou moins homogènes qui touchent des plantes de familles pourtant très différentes. La sortie de son livre Caudiciform & Pachycaul succulents en 198 ?, le premier sur ce sujet, popularise à la fois le mot caudex et les plantes concernées, beaucoup d'entre elles étant assez méconnues. Il y introduit aussi, du fait de leur proximité, les plantes pachycaules et il en exclut les plantes non succulentes.
Le mot pachycaule (du grec pachy, épais et caule, tige, tronc) a lui aussi une origine lointaine. Le terme à été créé par le grec Théophraste au IIe et IIIe siècle avant J.-C. Naturaliste, philosophe, connu comme l'inventeur de la botanique, on trouve pour la première fois l'usage de ce terme dans son ouvrage Historia Plantarum (l'histoire des plantes).
Le caudex selon Rowley
Rowley applique et restreint son principe uniquement aux plantes succulentes, car seule ces végétaux sont concernés par son syndrome caudiciforme.
Parmi les douze critères qui forment ce syndrome, les suivants sont les plus évidents :
- organes sièges de la photosynthèse et organes de stockage (le caudex) très distincts
- caudex non vert et donc non photosynthétique
- branches fines et plus ou moins non succulentes
- tiges grimpantes, volubiles, ou prostrées
- branches (ou tiges] caduques
- feuilles à limbes minces et mésophytes (non succulents, comme les plantes de climat moyen)
- feuilles lobées ou composées
- feuilles caduques
- fleurs unisexuées, souvent petites
- plantes dioïques.
Il observe que tous ces traits de caractères, hormis les deux derniers, semblent liés aux alternances de périodes pousses et de périodes de repos.
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